U prethodnom odjeljku vidjeli smo kako dva regulatorna proteina sprječavaju da glave miozina dovrše moždani udar. Samo povećanje kalcijevih iona u sarkoplazmi omogućuje oslobađanje ove "sigurnosti", postavljanjem prekidača u položaj "uključeno". Upravo prisutnost kalcija u intracelularnom okruženju određuje početak složenih kemo-mehaničkih događaja koji podupiru mišićnu kontrakciju.
Povećanje sarcoplasmic kalcija je krajnji rezultat fine živčane kontrole. Okidač kontrakcije javlja se samo kada skeletni mišić primi signal iz svog motornog živca.
Osim živčanih struktura, vrlo je važna i prisutnost takozvanog sarkoplazmatskog retikuluma. Unutra nalazimo visoku koncentraciju kalcijevih iona.
Sarkoplazmatski retikulum
Sarkoplazmatski retikulum je kanalikularna mrežna struktura koja potpuno omotava sva mišićna vlakna, potkopavajući unutarnje prostore između miofibrila i drugog. Pažljivo proučavajući, moguće je uočiti dvije posebne strukture:
RETICLES: formiraju se uzdužnim kanalikulima (koji ponovno akumuliraju Ca2 + ione) koji se, anastomozirani jedni na druge, ulivaju u veće cjevaste strukture, nazvane terminalnim cisternama, koje se koncentriraju i odvajaju Ca2 +, zatim oslobađaju kada stigne odgovarajući stimulus.
TRANSVERZNE CIJEVI (tubule u obliku slova T): invaginacije stanične membrane (sarcolemma), usko povezane s terminalnim cisternama. Membrana koja ga prekriva, u izravnom je kontaktu sa sarkolemom, slobodna je da komunicira s izvanstaničnom tekućinom (izvan stanice).
Kompleks TUBULO TRASVERSO + CISTERNE TERMINALI (smješten na bokovima) čini tzv.
Posebna struktura poprečnih tubula omogućuje brz prijenos akcijskog potencijala, bez latencija, unutar mišićnih vlakana.
Poprečni tubuli regulirani su proteinskim receptorom ovisnim o naponu, čija aktivacija nakon postizanja akcijskog potencijala potiče oslobađanje Ca2 + iz terminalnih cisterni. Povećana koncentracija ovih iona predstavlja početni događaj mišićne kontrakcije.
Osnove kontrakcije mišića
Nervni impuls, nastao centralno i transportiran motoenuronima, doseže razinu pokretne ploče i propagira unutar mišićnih vlakana zahvaljujući membranskom tubularnom sustavu. Akcijski potencijal i posljedična depolarizacija sarkoleme određuju oslobađanje Ca2 + iz cisterni sarkoplazmičkog retikuluma. Ovi ioni, u interakciji s regulacijskim sustavom troponin-tropomiozin, uzrokuju otpuštanje aktivnog mjesta na aktinu i posljedično stvaranje mostova actomyosin (vidi namjenski članak).
Nakon što je poticaj koji je doveo do kontrakcije iscrpljen, dolazi do opuštanja mišića putem aktivnog ovisnog ATP procesa, koji ima za cilj vratiti natrag kalcijeve ione unutar sarkoplazmatičnog retikuluma (obnavljajući inhibitorni učinak troponin-tropomiozinskog sustava). i promicati rastvaranje mosta actomyosin.
Inervacija mišića
Kontrakcija mišićnih vlakana rezultat je živčanog stimulusa koji prolazi kroz alfa motorni neuron sve dok ne dosegne pogonsku ploču. Stanično tijelo ovog motornog neurona nalazi se u ventralnom rogu sive tvari kičmene moždine.
Više mišićnih vlakana, ujedinjenih sličnim anatomsko-fiziološkim karakteristikama, inerviraju jedan motorni neuron. Svako od ovih vlakana prima aferentne uzorke od jednog motornog neurona.
Broj vlakana koje kontrolira motorni neuron obrnuto je proporcionalan stupnju finoće i preciznosti kretanja potrebnog mišića koji ih sadrži. Ekstraokularni mišići, na primjer, podupiru pokretljivost žarulje iznimno precizno; zbog toga svaki motorni neuron inervira vrlo malo mišićnih vlakana. U drugim dijelovima tijela, gdje nije potrebna toliko finesa, omjer može ići od 1: 5 do 1: 2000 - 1: 3000. Općenito govoreći, što je mišić manji, to je motorna jedinica manja.
 | Kompleks formiran od strane alfa-spinalnog motornog neurona, njegovog eferentnog vlakna (koji izlazi i ide na periferni prijenos impulsa) i kontroliranih mišićnih vlakana, čini najjednostavniju neurofunkcionalnu jedinicu mišića, nazvanu: NEUROMOTORNA JEDINICA. Neuromotorna jedinica je najmanja funkcionalna cjelina mišića koju može kontrolirati živčani sustav. |
Suprotno onome što bi se moglo misliti, živčana vlakna motoričke jedinice nisu usmjerena na obližnja vlakna. Zapravo, mišićna vlakna koja pripadaju datoj jedinici pomiješana su s vlaknima koja su dio drugih motoričkih jedinica. Ovaj posebni raspored omogućuje širu prostornu raspodjelu sile koju generiraju motorne jedinice i manji napon između snopova vlakana.
Nadalje, neuromotorne jedinice nisu iste. Razvrstavaju se na temelju vremena kontrakcije, vršne sile, vremena relaksacije i vremena zamora. To omogućuje razlikovanje motornih jedinica u:
- objektiv tipa I (ili S iz "Sporo" ili SO iz "Spore glikolita")
- brzi tip IIb (ili FF iz "Fast Fatiguing" ili FG "Fast Glycolitic")
- međuprodukt tipa IIa (ili FR od "brzog otpornosti na zamor" ili FOG "Brzi oksidativni glikolit").
Svaka motorna jedinica sastoji se od mišićnih vlakana s homogenim karakteristikama. Otporna vlakna, na primjer, sastavljena su od sporih motornih jedinica, i obrnuto za brze.
