Bez ikakvog napada na druge anatomske strukture, možemo reći da cijeli kardiovaskularni sustav postoji s jedinom svrhom posluživanja kapilara. Na toj razini, zapravo, dolazi do spomenute razmjene hranjivih tvari, hormona, antitijela, plinova i svega što se prenosi krvotokom. Stanice, s druge strane, strogo ovise o sposobnosti kapilara da osiguraju sve elemente potrebne za njihov metabolizam, dok u isto vrijeme uklanjaju otpad koji bi ih otrovao. Ali što vlada ovim odlomkom?
Razmjena tvari iz kapilara u stanice može biti u osnovi tri tipa.
A) Prvi je predstavljen difuzijom . Tipičan za plinove, on odražava neto kretanje molekula od točke najveće koncentracije do one pri nižoj koncentraciji; taj se protok nastavlja sve dok molekule ne budu ravnomjerno raspodijeljene u svakom dijelu raspoloživog prostora. Većina razmjena između plazme i intersticijalne tekućine događa se jednostavnom difuzijom, koja uključuje tvari kao što su ioni, nisko-PM molekule, aminokiseline, glukoza, metaboliti, plinovi itd.; međutim, oni ne filtriraju molekule molekulske mase veće od 60 kD, kao što su veliki proteini i krvne stanice (bijele, crvene krvne stanice itd.). Konkretno, tvari koje su topive u mastima prolaze kroz membrane plazme i razmjena je ograničena brzinom protoka krvi; one topljive u vodi, s druge strane, prolaze kroz male pore i njihov protok reguliran je širinom tih pora i radijusom razmatrane molekule.
Mehanizam difuzije postaje manje učinkovit u prisutnosti edema, jer visoka količina intersticijalne tekućine povećava udaljenost između tkiva i kapilare.
B) Drugi tip izmjene daje se filtracijsko-reapsorpcijskim sustavom, koji - poznat i kao maseni protok - uglavnom regulira prolaz tekućina. Ako je smjer toka usmjeren prema vanjskoj strani kapilara, govorimo o filtraciji, a kada je usmjerena prema unutrašnjosti govorimo o apsorpciji.
Regulacija tog protoka ovisi o tri faktora: hidrauličkom ili hidrostatskom tlaku, onkotskom ili koloidno-osmotskom tlaku i propusnosti kapilarne stijenke.
- Prije nekoliko redaka podsjetili smo se da je hidrostatski tlak na arterijskom kraju kapilare oko 35 mm Hg, dok je na venskom kraju oko pola. Ove vrijednosti odražavaju bočni tlak koji djeluje na protok krvi, koji teži izbacivanju tekućine kroz zidove same kapilare. Nasuprot tome, hidrostatski tlak koji djeluje na intersticijalnu tekućinu (procijenjen na 2 mm Hg), pogoduje suprotnom putu, pritiskajući na zidove kapilare i pogodujući ulazu tekućine unutar njega.
- Drugi čimbenik, onkotski tlak, strogo ovisi o koncentraciji bjelančevina u dva odjeljka. Oni, u stvari, imaju vrlo sličan sastav, osim proteina plazme, koji su gotovo odsutni u intersticijskoj tekućini. Onkotski tlak predstavlja silu koja regulira prolazak vode jednostavnom difuzijom iz "zaštitno" manje koncentriranog u koncentrirani odjeljak, kroz polupropusnu membranu umetnutu između njih (što omogućuje da voda prolazi kroz nju, ali ne i iz prisutnih proteina) i daje, u ovom slučaju, zidovima kapilara.
Onkotski tlak proteina prisutnih u krvi jednak je 26 mm Hg, dok je u intersticijskoj tekućini gotovo zanemariv.
- Treći i posljednji čimbenik je hidraulička provodljivost koja izražava vodopropusnost kapilarne stijenke. Ta veličina varira ovisno o morfološkim karakteristikama kapilara (na primjer, veća je kod fenestriranih, tipičnih za bubreg).
Ta tri elementa artikulirana su u Starlingovom zakonu:
Kapilarna razmjena ovisi o stalnoj hidrauličkoj vodljivosti pomnoženoj razlikom između gradijenta hidrostatskog tlaka i koloidosmotskog gradijenta tlaka.
ZAKON STARLINGA Jv = Kf [(Pc - Pi) - σ (ppc - ppi)]
Na arterijskom kraju kapilare imali bismo neto tlak filtracije od:
| [(35 - (- 2)] - (25-0) = 12 mm Hg | taj pritisak uzrokuje oslobađanje tekućina i metabolita prisutnih u krvi (dolazi do filtriranja) |
Uz prolazak kroz kapilare uslijed trenja smanjuju se brzina i hidraulički tlak. Onkotski pritisci imaju tendenciju da ostanu isti, osim kada su zidovi kapilara prilično propusni za proteine niske molekulske mase. Ova značajka ima važne posljedice, jer smanjuje onkotski tlak kapilara, povećavajući intersticijski. Da bi se ova mogućnost uzela u obzir, Laplaceov zakon je ispravljen umetanjem tzv. Koeficijenta refleksije (σ), tako da: Jv = Kf [(Pc-Pi) - σ (ppc-ppi)].
Koeficijent refleksije varira od 0 (kapilarna stijenka potpuno propusna za proteine) do 1 (kapilarna stijenka nepropusna za proteine).
Na venskom kraju kapilare imali bismo neto tlak filtracije od:
| [(15 - (- 2)] - (25-0) = -8 mmHg | taj pritisak uzrokuje ulazak tekućina i staničnih metabolita u krv (javlja se reapsorpcija). |
NAPOMENA: niži reapsorpcijski tlak se kompenzira većom propusnošću kapilare prema glavi vene; unatoč tome, filtrirani volumen je još uvijek veći od onog koji se reapsorbira. Zapravo, samo 90% filtriranog volumena na arterijskom kraju se reapsorbira u venski; preostalih 10% (oko 2 l / d) vraća se limfnim sustavom, što sprječava stvaranje edema izlijevanjem u krvotok.
Vrijednosti tlaka prikazane u primjerima su indikativne i nisu rijetki izuzeci. Kapilare koje čine glomeruli renalnih nefrona, na primjer, imaju tendenciju da se filtriraju cijelom svojom dužinom, dok su neke kapilare prisutne na razini sluznice crijeva samo apsorbiraju, skupljaju hranjive tvari i tekućine.
C) Treći mehanizam naziva se transcitoza i odgovoran je za transport nekih molekula visoke molekularne težine, kao što su određeni proteini koji, nakon što su endocitozom ugrađeni u vezikule, prolaze kroz epitel i puštaju se u intersticijsku tekućinu egzocitozom.
