Termoregulacija je integrirani sustav bioloških mehanizama namijenjen održavanju gotovo stalne unutarnje temperature bez obzira na klimatske uvjete izvan organizma. Ti mehanizmi - osobito djelotvorni kod ptica i sisavaca (sve homeotermne životinje), manje u riba, vodozemaca i gmazova (moljci peradi) - uključuju procese proizvodnje, očuvanja i disperzije topline.
Budući da se gojazni ispitanik često ne hrani abnormalno u usporedbi s drugim normopeso pojedincima, koji ponekad jedu čak i više, vrlo je vjerojatno da - s jednakom tjelesnom aktivnošću - promjene termoregulacijskih procesa mogu dovesti do smanjene potrošnje energije, uz akumulaciju višak energije u obliku masti. Tanki subjekti, za razliku od gojaznih, bili bi stoga bolji u odlaganju prehrambenih ekscesa (vidi smeđe masno tkivo) u obliku topline.
Termoregulacija može biti prije svega dobrovoljna ili prisilna. U prvom slučaju, životinja sama dobrovoljno pokreće odgovarajuće strategije ponašanja, kao što je potraga za skloništem od vremenskih uvjeta ili migracija do najprikladnijih mjesta za održavanje tjelesne temperature.
Čak i nenamjerni termoregulacijski odgovori mogu biti izazvani izlaganjem hladnom okolišu ili toplom okolišu. U svakom slučaju, oni predviđaju intervenciju hipotalamičkog termoregulacijskog centra, sposobnog za prikupljanje i obradu signala koji dolaze iz kožnih i središnjih termoreceptora (koji se nalaze u mozgu, kralježničnoj moždini i središnjim organima), usklađujući najprikladniji fiziološki odgovor za održavanje tjelesne temperature.
Termoregulacija u hladnim uvjetima
Termoregulacijske prilagodbe hladnoći namijenjene su očuvanju i / ili proizvodnji topline.
Sposobnost organizma da proizvodi toplinu naziva se termogeneza; ona je uglavnom obvezna i povezana s fiziološkim i metaboličkim procesima koji su uključeni u kretanje, probavu, apsorpciju i preradu hranjivih tvari unesenih u prehranu.
Sisavci imaju sposobnost povećanja proizvodnje topline (opcionalna termogeneza), koja uključuje ili ne mehanizam uzbuđenja. U prvom slučaju govorimo o drhtavoj termogenezi . Taj mehanizam dovodi do stvaranja topline kroz ritmičku i izometrijsku kontrakciju mišićnog tkiva, koja nije usmjerena na kretanje. Izmjena kontrakcija i relaksacija dovodi do karakterističnog tremora koji se zove drhtanje, a koji se pojavljuje kada se tjelesna temperatura smanjuje "primjetno". Drhtaj stvara udio topline čak 6-8 puta veći od onog koji stvara mišić u mirovanju. Tipično, to se događa samo kada maksimalna vazokonstrikcija (vidi dolje) nije bila u stanju održati tjelesnu temperaturu.
Termogeneza bez drhtanja, koja se naziva i kemijska termogeneza, uključuje proizvodnju topline putem egzotermnih biokemijskih reakcija (koje stvaraju toplinu). Te se reakcije odvijaju u određenim organima, kao što su smeđe masno tkivo (BAT), jetra i mišić.
Smeđe masno tkivo, tipično za životinje sa hibernacijom i oskudno kod ljudi (veće kod novorođenčadi), definirano je karakterističnom smeđom pigmentacijom (vidljivom golim okom) koju daju karotenoidi prisutni na razini mitohondrija. Ove elektrane smeđih masnih stanica odlikuju se daljnjom karakteristikom, prisutnošću mitohondrijskog proteina UCP1. Ovaj protein, smješten na razini mitohondrijske membrane, ima svojstvo razdvajanja oksidativne fosforilacije, čime se favorizira proizvodnja topline na štetu nastajanja molekula ATP. Jednostavno rečeno, smeđe masno tkivo namijenjeno je spaljivanju hranjivih tvari (uglavnom masti) kako bi se povećala proizvodnja topline. Aktivacija smeđeg masnog tkiva, potaknuta hladnoćom, uglavnom je povezana s otpuštanjem noradrenalina i njegovim interakcijama s β3 receptorima, ali također i endokrinim mehanizmima kao što su oslobađanje T3 i T4 iz štitnjače. Najveće naslage smeđeg masnog tkiva zabilježene su u interskapularnim, periaortnim i perirenalnim područjima; na tim razinama nalaze se u blizini krvnih žila, kojima daju toplinu tako da se transportiraju s protokom krvi u periferna područja tijela.
Trenutno se vjeruje da jetra također sudjeluje u termoregulaciji, povećavajući svoju metaboličku aktivnost - s posljedičnom proizvodnjom topline - kada je ljudsko tijelo izloženo niskim temperaturama. Još jedno nedavno otkriće bilo je pronalaženje izoformi UCP1 proteina u mišićima, što sugerira pretpostavljenu termogenetsku ulogu metaboličkog podrijetla (uz mogućnost proizvodnje topline kroz drhtaj). Konačno, izlaganje niskim temperaturama povećava srčanu aktivnost, neophodnu za potporu metaboličkim zahtjevima aktivnih tkiva u takvim okolnostima (kao što je BAT) i za povećanje prijenosa topline proizvedene u svim anatomskim područjima. Uz sve to jamstvo, povećanje srčane aktivnosti je samo po sebi sposobno proizvesti ne-zanemarivu količinu topline.
Upravljanje toplinskim gubicima regulirano je fizikalnim zakonitostima provođenja, konvekcije, zračenja i isparavanja.
PROVEDBA : prijenos topline između dva objekta na različitim temperaturama, u dodiru jedan s drugim kroz površinu.
ZRAČENJE ili ZRAČENJE : prijenos topline između dva objekta na različitim temperaturama, koji NISU u kontaktu. Gubitak ili kupnja topline događa se u obliku zračenja s valnim duljinama u vidljivom ili infracrvenom području; da bude jasno, to je isti način na koji sunce grije zemlju kroz prostor. Gubici topline zračenjem čine više od polovice količine topline koju ljudsko tijelo gubi.
KONVEKCIJA : prijenos topline iz tijela u izvor koji se kreće kroz njega (struje zraka ili vode). Kretanje vode ili hladnog zraka kroz topliju kožu uzrokuje kontinuirano uklanjanje topline.
Ispuštanje : prijenos topline prolaskom iz tekućine u plinovito stanje tekućina izgubljenih kroz znojenje, neosjetljive gubitke kroz kožu i respiratorni trakt.
Smanjenje toplinske disperzije u okolini događa se u biti kroz zadržavanje kožnog protoka krvi (vazokonstrikcija) i pileerekciju (kod krznenih životinja, između tople kože i hladnog okoliša, stvara se zračni jastuk koji radi toplinskom izolacijom).
Povećanje apetita, sa svoje strane, povećava proizvodnju topline kroz termogenetske mehanizme potaknute prehranom i podupire energetske zahtjeve termogenetskih organa.
Termoregulacija u vrućim sredinama
Tijekom boravka u toplim sredinama organizam reagira kroz niz termodisperzivnih mehanizama, na mnogo načina suprotnih onima koji su upravo ilustrirani; štoviše, metabolički procesi na kojima se temelji neobavezna termogeneza su suspendirani. To uključuje kožnu vazodilataciju i povećano znojenje, učestalost i dubinu disanja (polipnea), sve procese čiji je cilj povećanje disperzije topline isparavanjem. U takvim okolnostima apetit i broj otkucaja srca također se smanjuju kao odgovor na manju potražnju za kisikom od strane termogenetskih organa.
Među dugoročnim adaptacijskim procesima možemo uočiti i smanjenje izlučivanja hipofize stimulirajućeg hormona štitnjače, a time i usporavanje metabolizma, a time i proizvodnje topline.
Kao što je spomenuto u prethodnom poglavlju, proces vazokonstrikcije u velikoj mjeri kontrolira simpatički živčani sustav. Glatki mišići na razini predkapilarnih sfinktera i arteriola primaju aferentne veze od postganglionskih simpatičkih (adrenergičkih) neurona. Ako se duboka temperatura spusti (izlaganje hladnoći), hipotalamus selektivno aktivira te neurone, koji kroz oslobađanje norepinefrina određuju kontrakciju glatkog mišića arteriola, smanjujući dotok krvi u kožu. Ovaj termoregulacijski odgovor održava krv toplijom na unutarnjim organima, minimizirajući protok krvi na površini kože koji je hladno zbog vremena. Dok je vazokonstrikcija aktivan proces, vazodilatacija je pretežno pasivni proces, koji ovisi o suspenziji vazokonstriktorne aktivnosti inhibicijom simpatičke aktivnosti. Ako je ovaj proces tipičan za tjelesne ekstremitete, vazodilataciju preferiraju u drugim dijelovima tijela specijalizirani neuroni koji luče acetilkolin. Posebni slučajevi su također predstavljeni lokalnim širenjem nekih vaskularnih područja nakon oslobađanja dušikovog monoksida (NO) ili drugih vazodilatacijskih parakrinskih tvari.
U kontekstu termoregulacije, kožni protok krvi varira od vrijednosti blizu nule, kada je potrebno očuvati toplinu, do gotovo 1/3 srčanog raspona kada se toplina mora osloboditi u okoliš.
