Fotoreceptori - češeri i štapovi

Što su fotoreceptori

Fotoreceptori su živčane stanice pronađene na mrežnici . Ovi elementi su osjetljivi na svjetlosne valove i igraju važnu transdukcijsku funkciju, tj. Sposobni su transformirati svjetlost koja dopire do dna oka u informaciju (prva kemijska, zatim električna) koja se prenosi do mozga pomoću optičkog živca.

Fotoreceptori mrežnice podijeljeni su na štapove i čunjeve . Njihove strukturne razlike povezane su s važnim funkcionalnim karakteristikama. Štapovi, na primjer, prenose manje jasnu sliku, ali imaju veći broj fotopigmenta od čunjeva i osjetljiviji su u uvjetima slabog osvjetljenja. Sve šipke također sadrže istu fotopigment (rhodopsin), dok konusi nisu svi isti. Ovi posljednji fotoreceptori predstavljaju, zapravo, tri različite vrste svjetlosno osjetljivih pigmenata (jodopsina), koji jamče diskriminaciju različitih boja (svaki konus mrežnice sadrži samo jednu od tri fotopigmenta). Nadalje, češeri su odgovorni za dnevnu viziju i precizno hvatanje detalja.

Značajke i funkcije

Češeri i štapići su visoko specijalizirane stanice, koje imaju funkciju primanja svjetla i prilagođavanja za prijenos u mozak.

U procesu vizije fotoreceptori dijele zadatke:

• Konusi su posvećeni jasnom i centralnom vidu, omogućuju uvid u fine detalje i uglavnom se koriste u dnevnom vidu (fotopičkom) ili u prisutnosti umjetnih izvora svjetlosti. Postoje tri vrste kukova, od kojih svaka sadrži pigment koji ih čini osjetljivim na različite valne duljine u vidljivom spektru; posebno, oni imaju pikove apsorpcije na 420, 530 i 560 nm, koji odgovaraju plavoj, zelenoj i crvenoj. Iz tog razloga, češeri su sposobni opažati boje.
• Štapovi, s druge strane, imaju veliku osjetljivost na svjetlo i omogućuju vam da vidite čak i noću i uz prisutnost slabog intenziteta svjetla (skotopski ili krepuskularni vid). Ovi fotoreceptori, međutim, nisu u stanju izgraditi slike dobre kvalitete i ne mogu razlikovati boje. Štapovi interveniraju, u stvari, u akromatskoj viziji, koju karakteriziraju samo bijela, crna i nijanse sive.

Konusi i šipke se stoga nadopunjuju i njihov rad u sinkronizaciji jamči savršen vid.

Distribucija u mrežnici

Fotoreceptori nisu ravnomjerno raspoređeni po cijeloj mrežnici. Češeri su oko 6 milijuna u cijeloj mrežnici, tako da ih ima manje nego štapova; imaju vrlo veliku gustoću u makularnoj regiji (središnji dio ravnine retine) i jedini su fotoreceptori prisutni u fovei.

Štapovi, s druge strane, zauzimaju cijelu mrežnicu (osim u području foveale) i mnogo su brojniji od čunjeva (u prosjeku 120 milijuna u svakoj mrežnici). Postotak štapova se povećava, posebno kada se udaljenost od fovee povećava, sve dok ne bude maksimalna na krajnjoj periferiji mrežnice. To objašnjava razlog zašto u prisutnosti prigušenog svjetla možemo bolje promatrati objekte ako ih ne gledamo izravno.

Boja vida

Sposobnost percipiranja boja temelji se na prisutnosti tri vrste čunjeva, koje odgovaraju određenim valnim duljinama u polju vidljive svjetlosti. U tim fotoreceptorima postoje tri tipa proteina (opsini), koji su osjetljivi na podražaj od oko 420 nm (osjetljiv na plavi spektar), 530 nm (zeleno) i 560 nm (crveno).

Na temelju spektralnog sastava zračenja koje emitira promatrani objekt, tri vrste čunjeva se aktiviraju u različitim kombinacijama i postocima.

Sposobnost razlikovanja različitih boja rezultat je ove interakcije i konačne obrade na cerebralnoj razini. Suvremeni i maksimalni poticaj čunjeva osigurava percepciju bijelog.

Ljudi bez specifične vrste konusa očito gube sposobnost percipiranja određenih boja, kao što se događa u sljepoći boja.

Napomena . Svaka vrsta konusa bolje se podiže na određenu valnu duljinu, ali svaki od njih je u stanju odgovoriti unutar određene varijacije unutar istog spektra.

Nadalje, treba napomenuti da se apsorpcijski spektri triju tipova čunjeva djelomično preklapaju, tako da se može uočiti mnogo boja.

Kako su?

Strukturne značajke fotoreceptora

Fotoreceptori sukcesivno predstavljaju vanjski segment i unutarnji segment u odnosu na stanice pigmentiranog epitela, vanjsko vlakno, jezgru, akson (ili unutarnje vlakno) i sinaptičko okončanje.

Vanjski segment čunjeva ima oblik krnje piramide, dok je šipka cilindrična i izdužena; u oba slučaja ovaj dio karakterizira slojevita serija lamela, koje omeđuju membranske, spljoštene i diskoidne utičnice uronjene u citoplazmu stanice. Ti "diskovi" sadrže pigmente koji reagiraju na svjetlo i uzrokuju promjene u potencijalu fotoreceptorske membrane (rodopsin za štapove i jodopsine za čunjeve). Vanjski segment čunjeva i štapića je u kontaktu s pigmentiranim epitelom, najdubljim slojem mrežnice, koji je važan jer pruža temeljnu molekulu za proces fototransdukcije: mrežnicu.

Unutarnji segment karakterizira prisutnost intracelularnih organela, kao što su mitohondrije i granularne endoplazmatske membrane retikuluma, koje su neophodne za stanični metabolizam. Doista, njihov je zadatak da proizvode nove molekule pigmenta kako se razgrađuju. Taj se dio nastavlja smanjivati ​​u vanjsko vlakno, nakon čega slijedi dio staničnog tijela koje sadrži jezgru. Potonji je aksonom (ili unutarnjim vlaknom) povezan sa sinaptičkim završetkom, koji ima oblik žarulje (sferni) u štapovima, poplavljen i razgranat (pedicel) u konusima.

Sinaptička terminacija omogućuje prijenos signala iz fotoreceptora u bipolarne stanice putem sinapsi, tj. Biokemijskom prijenosom između živčanih stanica. Ovaj dio je, u stvari, analogan sinaptičkom gumbu aksonalnih terminala neurona, gdje su prisutne vezikule koje sadrže neurotransmiter.

Odnosi s drugim stanicama mrežnice

Mrežnica je membrana postavljena na unutarnju površinu oka, koju čine tri sloja živčanog tkiva, sastavljena od različitih tipova stanica:

• Unutarnji sloj koji se sastoji od ganglijskih stanica;

• Međusloj koji sadrži bipolarne stanice;

• Više vanjski sloj, u kontaktu s pigmentiranim epitelom, u kojem se nalaze fotoreceptori.

Konusi i šipke su postavljeni okomito na površinu mrežnice; ako su izloženi svjetlosti ili tami, podvrgavaju se konformacijskim promjenama koje moduliraju oslobađanje neurotransmitera. Oni izvode ekscitatorno ili inhibitorno djelovanje na bipolarne stanice mrežnice.

Bipolarne stanice povezane su s jedne strane s fotoreceptorima, as druge strane s ganglijskim stanicama unutarnjeg sloja, čiji aksoni uzrokuju pojavu vidnog živca. Bipolarne stanice mogu prenositi stupnjevane potencijale.

Aksoni ganglijskih stanica oblikuju snop koji se približava optičkom disku i izlazi iz očne jabučice, nastavljajući se prema diencefalonu kao optički živac (par kranijalnih živaca); kao odgovor na transdukciju receptora mrežnice, ganglijske stanice generiraju akcijske potencijale usmjerene na središnji živčani sustav.

U mrežnici postoje i amakrine i horizontalne stanice koje moduliraju komunikaciju u živčanom tkivu mrežnice (na primjer, lateralnom inhibicijom).

Međutim, na stražnjoj strani mrežnice nalazi se žilnica.

Napomena . Šipke i konusi nisu izloženi staklastom tijelu, ali su smješteni u vanjskom sloju mrežnice, tako da su pobuđeni svjetlošću nakon što je prošla kroz unutarnji i srednji sloj mrežnice.

phototransduction

Fototransdukcija predstavlja proces kojim se svjetlosna energija pretvara u električne signale, a zatim se prenosi u mozak kroz vidni živac. Ovaj fenomen vidi fotoreceptore kao protagoniste, čije se funkcioniranje temelji na fotokemijskim reakcijama.

Prvi događaj fototransdukcije predstavlja apsorpcija svjetlosnog signala fotopigmentima. Svaku od tih molekula karakterizira pik svjetlosne apsorpcije, koji odgovara određenoj valnoj duljini (u slučaju češera, na primjer, čini ga osjetljivijim na određenu boju). Svaki fotosenzitivni pigment sadrži komponentu koja se zove retinal (zajednička svim fotopigmentima) i protein zvan opsin.

Stoga fotopigmenti zbog svjetlosnog zračenja mijenjaju svoju molekularnu strukturu pokrećući biokemijske reakcije iz kojih potječe stimulacija živaca. To se zatim prenosi na susjedne stanice mrežnice (bipolarni i ganglionarni).

Kaskada događaja u štapovima

Fotopigment štapova (rodopsin) nalazi se u membrani diskova vanjskog segmenta. Ovdje također nalazimo G protein (nazvan transducin) i enzim, fosfodiesterazu, koji katalizira razgradnju drugog cikličkog GMP glasnika (cGMP).

U mraku :

• Razine cGMP su povišene unutar citosola vanjskog segmenta štapa, čime se otvaraju natrijevi kanali koji se nalaze u membrani fotoreceptora.
• Natrijevi ioni ulaze u stanicu i određuju depolarizaciju koja putuje od vanjskog segmenta do terminala fotoreceptora.
• Kao odgovor na depolarizaciju, otvaraju se kalcijevi kanali.
• Unošenje kalcija aktivira proces egzocitoze koji dovodi do oslobađanja neurotransmitera.
• Neurotransmiter djeluje na bipolarne stanice, stvarajući stupnjevane potencijale.

U svjetlu :

• Rhodopsin apsorbira svjetlost.
• Mrežnica mijenja svoju konformaciju i odvaja se od opsina (pigment prisutan u štapićima postaje "obezbojen"), što aktivira transducin koji zauzvrat aktivira fosfodiesterazu.
• Fosfodiesteraza katalizira cijepanje cikličkog GMP-a.
• Razine cGMP u citosolu vanjskog segmenta se smanjuju, tako da se natrijevi kanali zatvaraju.
• Niži unos natrija hiperpolarizira stanicu (zbog oslobađanja kalija).
• Hiperpolarizacija uzrokuje zatvaranje kalcijevih kanala u unutarnjem segmentu, zbog čega se iz terminala fotoreceptora oslobađa manje neurotransmitera.

Proces fototransdukcije koji se javlja u tri vrste čunjeva sličan je procesu štapova, čak i ako su uključena tri različita fotopigmenta.